Боковая поверхность мозга с пронумерованными полями Бродмана.
Центральная часть мозга с пронумерованными полями Бродмана.
Поля Бродмана
— отделы коры больших полушарий головного мозга, отличающиеся по своей цитоархитектонике (строению на клеточном уровне). Выделяется 52 цитоархитектонических поля Бродмана.
В 1909 году немецкий невролог Корбиниан Бродман опубликовал[1] карты цитоархитектонических полей коры больших полушарий головного мозга. Бродман впервые создал карты коры. Впоследствии О. Фогт и Ц. Фогт (1919—1920 гг.) с учётом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР (ныне — Научный центр неврологии РАМН) И. Н. Филимоновым и С.А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей[2].
Несмотря на критику[3], поля Бродмана являются самыми известными и наиболее часто цитируемыми при описании нейрональной организации коры головного мозга и её функций.
Отнесение того или иного участка коры к определённому полю основывалось на гистологическом исследовании — окраске по Нисслю. Те или иные поля соответствуют участкам мозга, отвечающим за определённые функции.
А. В. Кэмпбелл предложил разделение полей на первичные, вторичные и третичные. Первичные и вторичные поля (ядерная зона анализатора) получают импульсы непосредственно от таламуса, в то время как третичные — только от первичных и вторичных полей. Первичные поля производят специфический анализ импульсов определенной модальности. Вторичные поля осуществляют взаимодействие различных анализаторных зон. Третичные поля играют определяющую роль в сложных видах психической деятельности — символической, речевой, интеллектуальной.[4]
Поля Бродмана
- Поля 3, 1 и 2 — соматосенсорная область, первичная зона. Находятся в постцентральной извилине. В связи с общностью функций используется термин «поля 3, 1 и 2
» (спереди назад) - Поле 4 — моторная область. Располагается в пределах прецентральной извилины
- Поле 5 — вторичная соматосенсорная зона. Располагается в пределах верхней теменной дольки
- Поле 6 — премоторная кора и дополнительная моторная кора (вторичная моторная зона). Располагается в передних отделах прецентральной и задних отделах верхней и средней лобной извилин.
- Поле 7 — третичная зона. Расположена в верхних отделах теменной доли между постцентральной извилиной и затылочной долей
- Поле 8 — располагается в задних отделах верхней и средней лобной извилин. Включает в себя центр произвольных движений глаз
- Поле 9 — дорсолатеральная префронтальная кора
- Поле 10 — передняя префронтальная кора
- Поле 11 — обонятельная область
- Поле 12 —
- Поле 13 —
- Поле 14 —
- Поле 15 —
- Поле 16 —
- Поле 17 — ядерная зона зрительного анализатора — зрительная область, первичная зона
- Поле 18 — ядерная зона зрительного анализатора — центр восприятия письменной речи, вторичная зона
- Поле 19 — ядерная зона зрительного анализатора, вторичная зона (оценка значения увиденного)
- Поле 20 — нижняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора, распознавание сложных образов)
- Поле 21 — средняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)
- Поле 22 — ядерная зона звукового анализатора
- Поле 23 —
- Поле 24 —детектор ошибок
- Поле 25 —
- Поле 26 —
- Поле 27 —
- Поле 28 — проекционные поля и ассоциативная зона обонятельной системы
- Поле 29 —
- Поле 30 —
- Поле 31 —
- Поле 32 — дорсальная зона передней поясной коры. Рецепторная область эмоциональных переживаний.
- Поле 33 —
- Поле 34 —
- Поле 35 —
- Поле 36 —
- Поле 37 — Акустико-гностический сенсорный центр речи. Это поле контролирует трудовые процессы речью, ответственно за понимание речи. Центр распознавания лиц.
- Поле 38 —
- Поле 39 — ангулярная извилина, часть зоны Вернике (центр зрительного анализатора письменной речи)
- Поле 40 — краевая извилина, часть зоны Вернике (двигательный анализатор сложных профессиональных, трудовых и бытовых навыков)
- Поле 41 — ядерная зона звукового анализатора, первичная зона
- Поле 42 — ядерная зона звукового анализатора, вторичная зона
- Поле 43 — вкусовая область
- Поле 44 — Центр Брока
- Поле 45 — триангулярная часть поля Бродмана (музыкальный моторный центр)
- Поле 46 — двигательный анализатор сочетанного поворота головы и глаз в разные стороны
- Поле 47 — ядерная зона пения, речедвигательная его составляющая
- Поле 48 —
- Поле 49 —
- Поле 50 —
- Поле 51 —
- Поле 52 — ядерная зона слухового анализатора, которая отвечает за пространственное восприятие звуков и речи
Карта мозга
Новая структурно-функциональная карта делит кору больших полушарий на 180 участков.
Кора мозга устроена чрезвычайно сложно – разные её участки отличаются друг от друга как по функциям, так и по клеточному устройству. Естественно, тем, кто начал заниматься мозгом, очень скоро понадобилась «карта местности» для мозговой коры, и своеобразным золотым стандартом тут стала система цитоархитектонических полей, опубликованная немецким неврологом Корбинианом Бродманом ещё в 1909 году.
- 1
- 2
Эти поля отличаются по морфологии клеток и по тому, как клетки в них уложены друг относительно друга (то есть по клеточной цитоархитектонике). Поля Бродмана оказались необычайно полезны, но всё же у ни были некоторые существенные минусы.
Во-первых, сам Бродман построил свою карту на материале всего одного мозга, взятого от умершего человека. В дальнейшем строение полей коры уточняли уже на более разнообразном материале, и к чистой морфологическим параметрам добавились функции: за что отвечает один участок, за что другой, и т. д. Однако чем больше нейробиологи узнавали о мозге, тем ясней становилось, что кору полушарий нужно картировать заново, используя несколько признаков одновременно.
За эту работу взялись Мэтью Глассер (Matthew F. Glasser) и его коллеги из Вашингтонского университета в Сент-Луисе, Оксфорда, Университета Миннесоты и Университета Неймегена. Они взяли массив данных магнитно-резонансной томографии (МРТ), накопленных в рамках проекта Коннектом Человека (напомним, что цель проекта Коннектом Человека в том, чтобы полностью описать структуру связей в нашем мозге).
Исследователей интересовали результаты структурной МРТ, которая позволяет установить, например, толщину тех или иных участков коры и другие подобные особенности, и функциональной МРТ, с помощью которой можно увидеть функцию той или иной зоны мозга. При этом мозг во время сканирования может отдыхать, и тогда мы различим его базовую функциональную топографию, или же выполнять какое-то задание – и тогда мы увидим, какие участки работают над конкретной процедурой. Для построения новой карты коры использовали данные фМРТ, полученные при выполнении семи заданий, от аудиотестов до математических задач.
Таким образом, алгоритм, который искал в коре функциональные поля, должен был оперировать сразу несколькими параметрами, структурными и функциональными. В итоге удалось обнаружить целых 180 полей в каждом полушарии, 83 из которых ранее уже были описаны в литературе, а вот 97 оказались доселе неизвестными.
Алгоритм работал с результатами МРТ-сканирования 210 добровольцев проекта Коннектом Человека, и сразу же возникал вопрос, удастся ли определить те же зоны у других людей? Не получится ли так, что карта из 180 полей имеет смысл только для тех двух сотен человек, на которых обучали вышеупомянутый алгоритм?
Но когда попытались проанализировать набор МРТ-данных от «посторонних» людей, то у них зоны коры определялись почти так же. Более того, авторы работы также смогли определить индивидуальные отличия между теми или иными участками. (На всякий случай уточним, что индивидуальные отличия не означают, что мозг у одного устроен так, а у другого – иначе, просто зоны могут работать с разной эффективностью и быть в раной степени развитыми; аналогичным образом, если мы видим рядом высокого человека и малорослого, мы не говорим, что у них разный план строения.)
Очевидно, что новая карта (описанная в статье в Nature) пригодится как в фундаментальной науке, так и в медицине. Правда, и у неё тоже есть свои минусы, связанные, в первую очередь, с тем, что у МРТ всё-таки недостаточно высокое пространственное разрешение, то есть кора мозга может на самом деле делиться на ещё большее число полей.
С другой стороны, предстоит ещё выяснить, как устроены новые 180 зон на уровне клеток, синапсов и их молекулярных характеристик. Ну и, наконец, не будем забывать про недавнюю работу, поставившую под вопрос тысячи и тысячи результатов МРТ-сканирования – будем надеяться, что новая карта коры от этого разоблачения не слишком пострадает.
Примечания
- Brodmann Korbinian.
Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde : in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. — Leipzig: Johann Ambrosius Barth Verlag, 1909. - Сапин М. Р., Билич Г. Л.
Анатомия человека. — М.:: «Высшая школа», 1989. — С. 417. — 544 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-06-001145-3. - Gerhardt von Bonin & Percival Bailey.
The Neocortex of Macaca Mulatta. — Urbana, Illinois: The University of Illinois Press, 1925. - Е. Д. Хомская.
Нейропсихология, 4-е издание. — Питер, 2008.
Цитоархитектонические поля Бродмана на Викискладе |
2.3. Основные принципы строения мозга
Мозг как субстрат психических процессов представляет собой единую систему, единое целое, состоящее, однако, из различных участков и зон, которые выполняют различную роль в реализации психических функций.
Все данные (анатомические, физиологические и клинические) свидетельствуют о ведущей роли коры больших полушарий в мозговой организации психических процессов.
В нейропсихологии на основе анализа нейропсихологических данных (т. е. изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях мозга) была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель, предложенная А. Лурия, характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Согласно данной модели (рис. 3) весь мозг может быть подразделен на три основных структурно- функциональных блока: а) энергетический блок, или блок регуляции уровней активности мозга; б) блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (исходящей извне) информации; в) блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности. Каждая высшая психическая функция осуществляется при участии всех трех блоков, каждый из которых вносит свой вклад в ее реализацию. Блоки характеризуются определенными особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций.
Первый энергетический блок регулирует два типа процессов активации: общие генерализованные изменения активации мозга, являющиеся основой различных функциональных состояний, и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления высших психических функций.
Функциональное значение первого блока в обеспечении психических функций прежде всего состоит, как уже говорилось выше, в регуляции процессов активации, в обеспечении того
Первая сигнальная система: расположение
Центры первой сигнальной системы расположены в полях Бродмана, которые присутствуют и у животного, и у человека. Они отвечают за простую реакцию на внешний раздражитель, формирование ощущений, представлений. Эти центры присутствуют и в правом, и в левом полушарии коры головного мозга. Поля Бродмана первой сигнальной системы есть у человека с рождения и в норме не подвергаются изменениям в течение жизни.
К этим полям относятся:
- 1 — 3 — находятся в теменной доле коры головного мозга позади от центральной извилины;
- 4, 6 — расположены в лобной доле кпереди от центральной извилины, имеют в своем составе пирамидные клетки Беца;
- 8 — это поле находится кпереди от 6-го, ближе к фронтальной части лобной коры;
- 46 — расположено на наружной поверхности лобной доли;
- 41, 42, 52 — размещены на так называемых извилинах Гешле, на базальной части височной доли головного мозга;
- 40 — находится в теменной доли позади 1 — 3 полей, ближе к височной части;
- 17 и 19 — расположены в затылочной части головного мозга, наиболее дорсально от остальных полей;
- 11 — одна из наиболее древних структур, находится в гиппокампе.