Короткие, сильно ветвящиеся отростки нервных клеток

Нейроглия, её функции. Виды глиальных клеток

Кроме нейронов в ЦНС имеются клетки нейроглии.

Размеры глиальных клеток меньше чем нейронов, но составляют 10% объема мозга. В зависимости от размеров и количества отростков выделяют астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты.

Нейроны и глиальные клетки разделены узкой (20 нМ) межклеточной щелью. Эти щели соединяются между собой и образуют внеклеточное пространство мозга, заполненное интерстициальной жидкостью. За счет этого пространства нейроны и глионы обеспечиваются кислородом, питательными веществами.

Глиальные клетки ритмически увеличиваются и уменьшаются с частотой несколько колебаний в час. Это способствует току аксоплазмы по аксонам и продвижению межклеточной жидкости. Таким образом, глионы служат опорным аппаратом ЦНС, обеспечивают обменные процессы в нейронах, поглощают избыток нейромедиаторов и продукты их распада.

Предполагают, что глия участвует в формирование условных рефлексов и памяти.

В нервную ткань, кроме нейронов, входят и клетки — спутницы нейронов — нейроглия (рис. 1.20). Клетки нейроглии (астроциты, олигодендроциты, микроглия) заполняют все пространство между нейронами, защищая их от механических повреждений (опорная функция). Их примерно в 10 раз больше, чем нейронов, и, в отличие от них, глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Кроме того, они образуют миелиновые оболочки вокруг нервных волокон. В ходе этого процесса олигодендроцит (в ЦНС) или его разновидность — шванновская клетка (в периферической нервной системе) обхватывает участок нервного волокна. Затем она образует вырост в виде язычка, который закручивается вокруг волокна, формируя слои миелина (цитоплазма при этом выдавливается). Таким образом, слои миелина представляют собой, по сути, плотно спрессованную цитоплазматическую мембрану.

Нейроглия выполняет также защитную функцию. Она заключается, во-первых, в том, что глиальные клетки (в основном астроциты) вместе с эпителиальными клетками капилляров образуют барьер между кровью и нейронами, не пропуская к последним нежелательные (вредные) вещества. Такой барьер называют гематоэнцефалическим. Во-вторых, клетки микроглии выполняют в нервной системе функцию фагоцитов. Осуществляя трофическую функцию, нейроглия снабжает нейроны питательными веществами, управляет водно-солевым обменом и т. п.

Рудольф Вирхов. 1856. Нервный клей.

Типы нейроглии:

А — протоплазматические астроциты ( в сером веществе),

Б — фиброзные астроциты (в белом веществе),

В — микроглия,

Г — олигодендроциты.

Нейроглия. Астроциты. Astrocytes:largest&most numerous

A silvered preparation of astrocytes, showing their many fine cytoplasmic processes. Notice their close association with the capillaries (the heavy black structures). Since astrocytes touch both cappillaries and neurons they are thought to play an intermediary role in the nutrition and metabolism of neurons.

Функции астроцитов:

— опора нервных клеток,

— восстановление нервных волокон при повреждении,

— изоляция и объединение нервных волокон,

— участие в процессах обмена веществ между капиллярами и нейронами,

— участие в процессах миграции нейронов в эбриогенезе.

Особенности строения и виды нервных волокон

Нервное волокно — аксон — покрыт клеточной мембраной.

Выделяют 2 вида нервных волокон.

Безмиелиновые нервные волокна— один слой швановских клеток, между ними — щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна— покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну

1885 г. — Л. Герман — между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности.

Доказательство наличия круговых токов:нервное волокно помещают в раствор NaCl и регистрируют скорость проведения возбуждения. Затем нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивление) — скорость проведения уменьшается на 30 %. После этого нервное волокно оставляют на воздухе — скорость проведения возбуждения уменьшается на 50 %.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам:

1. миелиновые волокна— имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории — в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты;

2. безмиелиновые волокна— поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны.

Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

Классификация нервных волокон

Нервные волокна классифицируются по:

1. длительности потенциала действия;

2. строению (диаметру) волокна;

3. скорости проведения возбуждения.

Выделяют следующие группы нервных волокон:

1. группа А (альфа, бета, гамма, дельта) — самый короткий потенциал действия, самая толстая миелиновая оболочка, самая высокая скорость проведения возбуждения;

2. группа В — миелиновая оболочка менее выражена;

3. группа С — без миелиновой оболочки.

Синапсы ЦНС

Синапс

– это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку).

Cтруктура синапса:

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

2) Существует несколько классификаций синапсов.

По локализации:

1) центральные синапсы;2) периферические синапсы.

Центральные синапсы

лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:

1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).

Различают несколько видов периферических синапсов

:

1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.

Функциональная классификация синапсов:1) возбуждающие синапсы;2) тормозящие синапсы.

По механизмам передачи возбуждения в синапсах:1) химические;2) электрические.

Особенность химических синапсов

заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.

Различают несколько видов химических синапсов:1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

Особенность электрических синапсов

заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.

Синапсы имеют ряд физиологических свойств:1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).

Скорость проведения возбуждения через синапс намного меньше, чем по нервному волокну, так как здесь тратится время на активацию пресинаптической мембраны, переход через нее кальция, выделение ацетилхолина в синаптическую щель, деполяризацию постсинаптической мембраны, развитие ПКП.Синаптическая передача возбуждения имеет рад свойств:

1) Наличие медиатора в пресинаптической части синапса;2) Относительная медиаторная специфичность синапса, т. е. каждый синапс имеет свой доминирующий медиатор;3) Переход постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов в состояние де- или гиперполяризации;4) Возможность действия специфических блокирующих агентов на рецептирующие структуры постсинаптической мембраны;5) Увеличение длительности постсинаптического потенциала мембраны при подавлении действия ферментов, разрушающих синаптической медиатор;6) Развитие в постсинаптической мембране ПСП из миниатюрных потенциалов, обусловленных квантами медиатора;7) Зависимость длительности активной фазы действия медиатора в синапсе от свойств медиатора;8) Односторонность проведения возбуждения;9) Наличие хемочувствительных рецепторуправляемых каналов постсинаптической мембраны;10) Увеличение выделения квантов медиатора в синаптическую щель пропорционально частоте приходящих по аксону импульсов;11) Зависимость увеличения эффективности синаптической передачи от частоты использования синапса («эффект тренировки»);12) Утомляемость синапса, развивающаяся в результате длительного высокочастотного его стимулирования. В этом случае утомление может быть обусловлено истощением и несвоевременным синтезом медиатора в пресинаптической части синапса или глубокой, стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны (пессимальное торможение).

Нейрон. Особенности строения, значение, виды

Основные принципы функционирования ЦНС.Строение, функции, методы изучения ЦНС

Ос­нов­ным прин­ци­пом фун­к­ци­они­ро­ва­ния ЦНС яв­ля­ет­ся про­цесс ре­гу­ля­ци­и, уп­рав­ле­ния фи­зи­оло­ги­чес­ки­ми фун­к­ци­ями, ко­то­рые нап­рав­ле­нына под­дер­жа­ние пос­то­ян­с­т­ва свой­с­тв и сос­та­ва внут­рен­ней сре­ды ор­га­низ­ма. ЦНС обес­пе­чи­ва­ет оп­ти­маль­ные вза­имо­от­но­ше­ния ор­га­низ­ма сок­ру­жа­ющей сре­дой, ус­той­чи­вос­ть, це­лос­т­нос­ть, оп­ти­маль­ный уро­веньжиз­не­де­ятель­нос­ти ор­га­низ­ма.

Раз­ли­ча­ют два ос­нов­ных вида ре­гу­ля­ци­и: гу­мо­раль­ный и нер­в­ный.

Гу­мо­раль­ный про­цесс уп­рав­ле­ния пре­дус­мат­ри­ва­ет из­ме­не­ние фи­зи­оло­ги­чес­кой ак­тив­нос­ти ор­га­низ­ма под вли­яни­ем хи­ми­чес­ких ве­щес­т­в, ко­то­рые дос­тав­ля­ют­ся жид­ки­ми сре­да­ми ор­га­низ­ма. Ис­точ­ни­ком пе­ре­да­чиин­фор­ма­ции яв­ля­ют­ся хи­ми­чес­кие ве­щес­т­ва – ути­ли­зо­ны, про­дук­ты ме­та­бо­лиз­ма (углекислый газ, глю­ко­за, жир­ные кис­ло­ты), ин­фор­мо­ны, гор­мо­ны же­лез внут­рен­ней сек­ре­ци­и, мес­т­ные или тка­не­вые гор­мо­ны.

Нер­в­ный про­цесс ре­гу­ля­ции пре­дус­мат­ри­ва­ет уп­рав­ле­ние из­ме­не­нияфи­зи­оло­ги­чес­ких фун­к­ций по нер­в­ным во­лок­нам при по­мо­щи по­тен­ци­алавоз­буж­де­ния под вли­яни­ем пе­ре­да­чи ин­фор­ма­ци­и.

Ха­рак­тер­ные осо­бен­нос­ти:

1) является бо­лее поз­д­ним про­дук­том эво­лю­ци­и;

2) обеспечивает быс­т­рую ре­гу­ля­ци­ю;

3) имеет точ­но­го ад­ре­са­та воз­дей­с­т­ви­я;

4) осуществляет эко­но­мич­ный спо­соб ре­гу­ля­ци­и;

5) обеспечивает вы­со­кую на­деж­нос­ть пе­ре­да­чи ин­фор­ма­ци­и.

В ор­га­низ­ме нер­в­ный и гу­мо­раль­ный ме­ха­низ­мы ра­бо­та­ют как еди­наясис­те­ма ней­ро­гу­мо­раль­но­го уп­рав­ле­ни­я. Это ком­би­ни­ро­ван­ная фор­ма,где од­нов­ре­мен­но ис­поль­зу­ют­ся два ме­ха­низ­ма уп­рав­ле­ни­я, они вза­имос­вя­за­ны и вза­имо­обус­лов­ле­ны.

Нер­в­ная сис­те­ма пред­с­тав­ля­ет со­бой со­во­куп­нос­ть нер­в­ных кле­ток,или ней­ро­нов.

По ло­ка­ли­за­ции раз­ли­ча­ют:

1) центральный от­дел – го­лов­ной и спин­ной моз­г;

2) периферический – от­рос­т­ки нер­в­ных кле­ток го­лов­но­го и спин­но­гомоз­га.

По фун­к­ци­ональ­ным осо­бен­нос­тям раз­ли­ча­ют:

1) соматический от­дел, ре­гу­ли­ру­ющий дви­га­тель­ную ак­тив­нос­ть;

2) вегетативный, ре­гу­ли­ру­ющий де­ятель­нос­ть внут­рен­них ор­га­нов, же­лез внут­рен­ней сек­ре­ци­и, со­су­дов, тро­фи­чес­кую ин­нер­ва­цию мышц и са­мой ЦНС.

Фун­к­ции нер­в­ной сис­те­мы:

1) интегративно-коордиационная фун­к­ци­я. Обес­пе­чи­ва­ет фун­к­ции раз­лич­ных ор­га­нов и фи­зи­оло­ги­чес­ких сис­тем, сог­ла­су­ет их де­ятель­нос­тьмеж­ду со­бой;

2) обеспечение тес­ных свя­зей ор­га­низ­ма че­ло­ве­ка с ок­ру­жа­ющей сре­дой на би­оло­ги­чес­ком и со­ци­аль­ном уров­нях;

3) регуляция уров­ня об­мен­ных про­цес­сов в раз­лич­ных ор­га­нах и тка­нях, а так­же в са­мой се­бе;

4) обеспечение пси­хи­чес­кой де­ятель­нос­ти выс­ши­мие от­де­ла­ми ЦНС.

Ст­рук­тур­ной и фун­к­ци­ональ­ной еди­ни­цей нер­в­ной тка­ни яв­ля­ет­ся нер­в­ная клет­ка – ней­рон.

Ней­рон – спе­ци­али­зи­ро­ван­ная клет­ка, ко­то­рая спо­соб­на при­ни­мать,ко­ди­ро­вать, пе­ре­да­вать и хра­нить ин­фор­ма­ци­ю, ус­та­нав­ли­вать кон­так­тыс дру­ги­ми ней­ро­на­ми, ор­га­ни­зо­вы­вать от­вет­ную ре­ак­цию ор­га­низ­ма нараз­д­ра­же­ни­е.

Фун­к­ци­ональ­но в ней­ро­не вы­де­ля­ют:

1) воспринимающую час­ть (дендриты и мем­б­ра­ну сомы ней­ро­на);

2) интегративную час­ть (сому с ак­со­но­вым хол­ми­ком);

3) передающую час­ть (аксонный хол­мик с ак­со­ном).

Вос­п­ри­ни­ма­ющая час­ть.

Ден­д­ри­ты– ос­нов­ное вос­п­ри­ни­ма­ющее поле ней­ро­на. Мем­б­ра­на ден­д­ри­та спо­соб­на ре­аги­ро­вать на ме­ди­ато­ры. Ней­рон име­ет нес­коль­ко вет­вя­щих­ся ден­д­ри­тов. Это объяс­ня­ет­ся тем, что ней­рон как ин­фор­ма­ци­он­ное об­ра­зо­ва­ние дол­жен иметь боль­шое ко­ли­чес­т­во вхо­дов. Че­рез спе­ци­али­зи­ро­ван­ные кон­так­ты ин­фор­ма­ция пос­ту­па­ет от од­но­го ней­ро­на к дру­го­му. Эти кон­так­ты на­зы­ва­ют­ся «шипики».

Мем­б­ра­на сомы ней­ро­на име­ет тол­щи­ну 6 нм и сос­то­ит из двух сло­евли­пид­ных мо­ле­кул. Гид­ро­филь­ные кон­цы этих мо­ле­кул об­ра­ще­ны в сто­ро­ну вод­ной фа­зы: один слой мо­ле­кул об­ра­щен внут­рь, дру­гой – на­ру­жу

Гид­ро­филь­ные кон­цы по­вер­ну­ты друг к дру­гу – внут­рь мем­б­ра­ны. В двой­ной ли­пид­ный слой мем­б­ра­ны вс­т­ро­ены бел­ки, ко­то­рые вы­пол­ня­ют нес­коль­ко фун­к­ций:

1) белки-насосы – пе­ре­ме­ща­ют в клет­ке ионы и мо­ле­ку­лы про­тив гра­ди­ен­та кон­цен­т­ра­ци­и;

2) белки, вс­т­ро­ен­ные в ка­на­лы, обес­пе­чи­ва­ют из­би­ра­тель­ную про­ни­ца­емос­ть мем­б­ра­ны;

3) рецепторные бел­ки осу­щес­т­в­ля­ют рас­поз­на­ва­ние нуж­ных мо­ле­кул иих фик­са­цию на мем­б­ра­не;

4) ферменты об­лег­ча­ют про­те­ка­ние хи­ми­чес­кой ре­ак­ции на по­вер­х­нос­ти ней­ро­на.

В не­ко­то­рых слу­ча­ях один и тот же бе­лок мо­жет вы­пол­нять фун­к­циикак ре­цеп­то­ра, фер­мен­та, так и на­со­са.

Ин­тег­ра­тив­ная час­ть.

Ак­со­но­вый хол­мик– мес­то вы­хо­да ак­со­на из ней­ро­на.

Сома ней­ро­на (тело ней­ро­на) вы­пол­ня­ет на­ря­ду с ин­фор­ма­ци­он­ной итро­фи­чес­кую фун­к­цию от­но­си­тель­но сво­их от­рос­т­ков и си­нап­сов. Сомаобес­пе­чи­ва­ет рост ден­д­ри­тов и ак­со­нов. Сома ней­ро­на зак­лю­че­на в мно­гос­лой­ную мем­б­ра­ну, ко­то­рая обес­пе­чи­ва­ет фор­ми­ро­ва­ние и рас­п­рос­т­ра­не­ние элек­т­ро­то­ни­чес­ко­го по­тен­ци­ала к ак­сон­но­му хол­ми­ку.

Пе­ре­да­ющая час­ть.

Ак­сон– вы­рост ци­топ­лаз­мы, прис­по­соб­лен­ный для про­ве­де­ния ин­фор­ма­ци­и, ко­то­рая со­би­ра­ет­ся ден­д­ри­та­ми и пе­ре­ра­ба­ты­ва­ет­ся в ней­ро­не. Ак­сон ден­д­рит­ной клет­ки име­ет пос­то­ян­ный ди­аметр и пок­рыт ми­ели­но­вой обо­лоч­кой, ко­то­рая об­ра­зо­ва­на из гли­и, у ак­со­на раз­вет­в­лен­ныеокон­ча­ни­я, в ко­то­рых на­хо­дят­ся ми­то­хон­д­рии и сек­ре­тор­ные об­ра­зо­ва­ни­я.

Фун­к­ции ней­ро­нов:

1) генерализация нер­в­но­го им­пуль­са;

2) получение, хра­не­ние и пе­ре­да­ча ин­фор­ма­ци­и;

3) способность сум­ми­ро­вать воз­буж­да­ющие и тор­мо­зя­щие сиг­на­лы(интегративная фун­к­ци­я).

Виды ней­ро­нов:

1) по ло­ка­ли­за­ци­и:

а) центральные (головной и спин­ной моз­г);

б) периферические (мозговые ган­г­ли­и, че­реп­ные нер­вы);

2) в за­ви­си­мос­ти от фун­к­ци­и:

а) афферентные (чувствительные), не­су­щие ин­фор­ма­цию от ре­цеп­то­ров в ЦНС;

б) вставочные (коннекторные), в эле­мен­тар­ном слу­чае обес­пе­чи­ва­ющие связь меж­ду аф­фе­рен­т­ным и эф­фе­рен­т­ным ней­ро­на­ми;

в) эфферентные:

– двигательные – пе­ред­ние рога спин­но­го моз­га;

– секреторные – бо­ко­вые рога спин­но­го моз­га;

3) в за­ви­си­мос­ти от фун­к­ций:

а) возбуждающие;

б) тормозящие;

4) в за­ви­си­мос­ти от би­охи­ми­чес­ких осо­бен­нос­тей, от при­ро­ды ме­ди­ато­ра;

5) в за­ви­си­мос­ти от ка­чес­т­ва раз­д­ра­жи­те­ля, ко­то­рый вос­п­ри­ни­ма­ет­сяней­ро­ном:

а) мономодальный;

б) полимодальные.