Дендрит – это короткий, дихотомически (раздваивающийся) ветвящийся отросток, отходящий от тела нейрона. Согласно определению, отросток образует синапсы (электрические, химические) с другими элементами нервной ткани, через которые получает сигналы от периферических рецепторов и клеток организма в гистологической структуре органов и систем. Слово «дендрит» также имеет другое значение, если используется не в медицинской сфере, а в области материаловедения, в данном случае подразумевается кристаллическая структура материала независимо от его состава. Термин применим к камням, металлам, сплавам, искусственным соединениям, обладающим кристаллической, древовидной структурой.
Что такое дендрит — функции и морфология
Дендриты (dendrite) — многочисленные тонкие трубчатые или округлые выпячивания клеточного тела (перикариона) нервной клетки. Сам термин говорит о чрезвычайной разветвленности этих участков нейронов (от греч. δένδρον (dendron) — дерево).
В поверхностной структуре нейроцитов могут насчитываться от нуля до множества дендритов. Аксон чаще всего единственный. Поверхность дендритов не имеет миелиновой оболочки в отличие от аксонных отростков.
Цитоплазма содержит те же клеточные компоненты, что и само тело нервной клетки:
- эндоплазматический гранулярный ретикулум;
- скопления рибосом — полисомы (белоксинтезирующие органеллы);
- митохондрии (энергетические “станции” клетки, которые, используя глюкозу и кислород, синтезируют необходимые высокоэнергетические молекулы);
- аппарат Гольджи (отвечает за доставку внутренних секретов к внешнему слою клетки);
- нейротубулы (микротрубочки) и нейрофиламенты — главные компоненты цитоплазмы, тонкие опорные структуры, которые обеспечивают сохранение определенной формы.
Строение дендритных окончаний напрямую связано с их физиологическими функциями — получением информации от аксонов, дендритов, перикариона соседних нервных клеток посредством многочисленных межнейронных контактов на основе избирательной чувствительности к определенным сигналам.
Функции
Аксон и дендрит несмотря на разное морфологическое строение обладают схожими функциями – служат связующими элементами, благодаря которым поддерживается взаимодействие между всеми клетками организма, происходит интеграция всех физиологических процессов. Основная функция дендрита – восприятие сигналов от других нервных клеток и рецепторов внутренних органов. Дендритные ответвления также воспринимают внешние раздражители.
В результате образуются синаптические связи нескольких видов – аксонодендритические (контакт дендрит-аксон), дендро-дендритические (контакт дендрит-дендрит), аксошипиковые (контакт аксон-дендритный шипик). Полученные импульсы поступают к телу нейрона. Конечные сегменты дендритных отростков служат участком синаптического контакта, откуда к соме поступают тормозные и возбуждающие стимулы. Благодаря синаптическим контактам один нейрон связан с многочисленными (свыше 20 тысяч) нервными клетками.
Последние исследования показывают, что дендритные отростки способны самостоятельно генерировать сигналы. Ранее считалось, что импульсы генерирует только тело клетки, роль отростков сводится к передаче сигналов. Ученые выяснили, что активность дендритных отростков намного выше, чем сомы, когда изучали характер и силу сигналов, передающихся в пределах нервной ткани. Сигнал, проходящий по стволу отростка, может меняться.
Структура и типы
Внешняя поверхность дендритов покрыта тонкими выпячиваниями в виде мельчайших шипиков размером 2-3 мкм. Количество таких формирований на поверхности может варьировать от нуля до десятка тысяч. Формы самих микрошипиков многообразны, но самой часто встречаемой формой считается грибовидный шипик.
Количество шипиков на поверхности и их размеры могут быстро меняться. От этого зависит реакция нейрона на сигналы от других клеток.
На образование выпячиваний-шипиков, их форму и развитие влияют внутренние и внешние обстоятельства: возраст организма, активность синаптических связей, информационная загруженность нейронных цепей, образ жизни организма и многое другое.
Целостность и стабильность структуры шипиков могут подвергаться влиянию негативных факторов:
- патофизиологические факторы (например, нейродегенеративные процессы в нервной ткани, опосредованные тяжелой наследственностью);
- токсикологические агенты (при употреблении наркотиков, алкоголя, ядов различной природы).
Под воздействием этих негативных факторов во внутреннем строении микрошипиков происходят серьезные деструктивные превращения: разрушение цистерн шипикового аппарата, накопление мультивезикулярных тел (пропорционально степени разрушительных влияний).
После серии испытаний, проведенной с подопытными мышами, было доказано, что не столько сами дендриты, сколько дендритные шипики являются элементарными единицами хранения памяти и формирования синаптической пластичности.
Ветвление
Дендритные структуры образуются вследствие древовидного разветвления отростков нейронов. Этот процесс называется арборизацией. Количество точек (или узлов) ветвления обуславливает степень разветвленности и сложность окончаний дендрита. В цитоплазме узлов ветвления обычно сконцентрированы митохондрии, так как ветвление – энергозатратный физиологический процесс.
Структура дендритного дерева обуславливает физическую восприимчивую площадь, то есть количество входных импульсов, которые суммарно сможет принять и провести нейроцит.
Одно из главных предназначений дендритов состоит в наращивании контактной поверхности для синапсов (увеличении рецепторного поля).
Это позволяет клетке принимать и перенаправлять больший объем информации, которая поступает к телу нейрона. Степень разветвленности определяет то, как нейрон в итоге суммирует электрические сигналы, полученные от других клеток: чем больше и сложнее ветвление, тем более плотно нейроны прилегают друг к другу.
За счет разветвленного строения поверхность рецепторной мембраны нервной клетки увеличивается в 1000 и более раз.
Диаметр и длина
Дендритные окончания имеют разные размеры, но всегда характеризуются постепенным уменьшением диаметра претерминальных веточек. Длина обычно от нескольких мкм до 1 мм. Но, например, у некоторых чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев дендриты очень длинные – до метра и более.
Общие сведения
Нейрон – основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Нервная клетка – образование с многочисленными отростками размером 4-130 мкм. От нейрона отходят несколько (реже один) дендритов и единственный аксон. Дендрит в биологии – это такой отросток, который передает возбуждение от периферических рецепторов к телу нейрона, что обуславливает его ведущую роль в восприятии внешних стимулов. Особенности дендритных ответвлений, которые наблюдаются в ходе микроскопических исследований:
- Система микротрубочек.
- Наличие шипиков, отходящих от общей оси.
- Присутствие узлов ветвления.
- Наличие эндоплазматического ретикулума (внутриклеточный органоид, представленный системой канальцев, полостей, пузырьков, окруженных мембраной).
Отростки, находящиеся рядом с сомой (телом), утолщенные, образуют большое число синаптических контактов. Мембрана отростка наподобие мембраны самого нейрона состоит из большого количества белковых молекул, которые играют роль химических рецепторов. Рецепторные образования наделены специфической чувствительностью к определенным химическим соединениям.
Обозначенные химические вещества – нейромедиаторы торможения и возбуждения, активно участвуют в процессе, когда импульсы распространяются по нервной ткани и поступают к соме. Строение дендрита предполагает наличие шипиков, которые образуют синаптические контакты с терминалями – концевыми участками сотен тысяч нервных клеток. Огромное количество шипиков располагается на отростках нервных клеток, образующих корковый слой больших полушарий.
Дендритный шипик сформирован из тела и головки. Размеры и форма структурных компонентов шипика существенно варьируются. Благодаря шипикам значительно увеличивается площадь постсинаптической мембраны. Шипики в дендритной структуре – лабильные образования, которые под воздействием внешних стимулов изменяют конфигурацию, дегенерируют (разрушаются), регенерируют (появляются вновь).
Количество синапсов определяет качество передачи импульсов и скорость, с которой они распространяются. Несколько дендритных ответвлений образуют единую ветку. Совокупность всех дендритов является дендритным деревом – поверхностью, воспринимающей сторонние раздражители. Исследования показывают, дендритные деревья составляют 90% мозгового вещества.
Проведение нервного импульса
Рецепторная мембрана поверхности дендритов (как и тела нервной клетки) покрыта многочисленными синаптическими бляшками, которые передают возбуждение на восприимчивый участок поверхностной мембраны нейрона, где генерируется биоэлектрический потенциал.
Информация, закодированная в виде электрических импульсов, передается на электровозбудимую проводящую мембрану аксона. Таким образом формируются нейронные сети организма.
Роль в нейронных процессах
Человек рождается с генетически определенным числом отростков-дендритов на каждом нейроне. Постепенное увеличение и усложнение мозговых структур и построение нервной системы, которые происходят при постнатальном развитии, реализуется за счет разветвления, увеличения массы дендритов.
Согласно данным многочисленных исследований, в пике развития нервной системы дендриты занимают порядка 60-75 % от всей массы нервных клеток.
Согласно фундаментальным теориям, описывающим принципы работы нервной системы, дендриты всегда считались отделом нейрона, принимающим импульс и проводящим его на тело нервной клетки.
Однако современные исследования нейробиологов с использованием новейших технологий таких, как микроэлектроды, выявило большую электрическую активность дендритов по сравнению с телом клетки.
Данные исследования подтвердили тот факт, что дендритные окончания способны сами генерировать электрические импульсы – локальные потенциалы действия.
Строение и функции дендритов
.
Функции дендритов.
Хотелось бы отметить, что основные трудности, с которыми сталкивается исследователь при изучении функции дендритов, — это отсутствие сведений о свойствах мембраны дендрита (в отличие от мембраны тела нейрона) из-за невозможности введения микроэлектрода внутрь дендрита.
Оценивая в целом геометрию дендритов, распределение синапсов и особое строение цитоплазмы в местах дендритных ветвлений, можно говорить о специальных локусах нейрона со своей собственной функцией. Самое простое, что можно было бы приписать дендритным площадкам в местах ветвления — это трофическая функция.
Из всего вышесказанного следует, что цитоплазма дендритов содержит много ультраструктурных компонентов , способных обеспечивать их важные функции. В дендрите есть определенные локусы, где его работа имеет свои особенности.
Главное назначение многочисленных дендритных разветвлений нервной клетки — это обеспечить взаимосвязь с другими нейронами. В коре головного мозга млекопитающих большая доля аксодендрических связей приходится на контакты с особыми специализированными выростами дендритов – дендрическими шипиками. Дендритические шипики являются филогенетически самыми молодыми образованиями в нервной системе. В онтогенезе они созревают значительно позже других нервных структур и представляют собой наиболее пластичный аппарат нервной клетки.
Как правило, дендрический шипик имеет в коре мозга млекопитающих характерную форму. (рис. 2). От основного дендритного ствола отходит сравнительно узкая ножка, которая заканчивается расширением — головкой. Вероятно такая форма дендритического придатка (наличие головки) связана, с одной стороны с увеличением площади синаптического контакта с аксонным окончанием, с другой служит для размещения внутри шипика специализированных органел, в частности шипикового аппарата, который имеется только в дендритических шипиках коры мозга млекопитающих. В этой связи кажется уместной аналогия с формой синаптического аксонного окончания, когда
тонкое претерминальное волокно образует расширение. Это расширение (синаптическая бляшка) образует обширный контакт с иннервируемым субстратом и содержит внутри большой набор ультраструктурных компонентов (синаптические пузырьки, митохондрии, нейрофиламенты, гранулы гликогена).
Существует гипотеза (которую, в частности, разделяет и развивает нобелевский лаурят Ф. Крик) о том, что геометрия шипиков может меняться в зависимости от функционального состояния мозга. При этом узкая шейка шипика может расширяться, а сам шипик уплощается, в результате чего увеличивается эффективность аксо-шипикового контакта.
Если форма и размеры дендрических шипиков в коре мозга млекопитающих могут несколько варьировать, то наиболее постоянно в них наличие специфического шипикового аппарата. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных канальцев (цистерн), расположенных, как правило, в головке шипика. Вероятно, это органелла связана с очень важными функциями, присущими филогенетически самым молодым мозговым образованиям, так как шипиковый аппарат встречается в основном в коре головного мозга, и только у высших животных .
Несмотря ни на что шипик является производным дендрита, в нем отсутствуют нейрофиламенты и дендритические трубочки, его цитоплазма содержит грубо или тонко гранулированный матрикс . Еще одной характерной чертой шипика в коре мозга является обязательное присутствие на них синаптических контактов с аксонными окончаниями. Цитоплазма шипика имеет специальные компоненты, которые отличают его от дендритных стволов. Можно отметить своеобразную триаду в цитоплазме шипика: субсинаптическая специализация активных зон — шипиковый аппарат — митохондрии. Учитывая многообразие сложных и важных функций, которые выполняют митохондрии, можно ожидать также сложных функциональных проявлений в «триадах» при синаптической передаче. Можно говорить о том, что цитоплазма дендритического шипика и шипиковый аппарат могут иметь непосредственное отношение к синаптической функции.
Дендритические шипики и концы дендритов также очень чувствительны к действию экстремальных факторов. При любом виде отравления (например, алкогольном, гипоксическом, тяжелыми металлами — свинцом, ртутью и т.д.) меняется количество выявленных шипиков на дендритах клеток коры больших полушарий. По всей вероятности, шипики при этом не исчезают, но у них нарушаются цитоплазматические компоненты, и они хуже импрегнируются солями тяжелых металлов. Так как шипики — один из структурных компонентов обеспечения межнейрональных контактов, то неполадки в них приводят к серьезным нарушениям функции мозга.
В некоторых случаях при кратковременном действии экстремального фактора может наступить на первый взгляд пара дорсальная ситуация, когда количество выявленных шипиков на дендритах клеток мозга не уменьшается, а увеличивается . Так, это наблюдается при экспериментальной ишемии мозга в начальный ее период. Параллельно с увеличением числа выявленных шипиков может улучшаться функциональное состояние мозга. В данном случае гипоксия является фактором, который способствует усилению метаболизма в нервной ткани, лучшей реализации резервов, не используемых в обычной обстановке, и быстрому сгоранию шлаков, накопленных в организме. Ультраструктурно это проявляется в более интенсивной проработке цитоплазмы шипиков, разрастании и увеличении цистерн шипикового аппарата. Вероятно, этот феномен положительного действия гипоксии наблюдается тогда, когда человек, испытывая большие физические нагрузки в условиях гипоксии, покоряет горные вершины. Эти трудности компенсируются затем более интенсивной продуктивной работой, как мозга, так и других органов.
Формирование дендритов.
Дендриты и их межнейрональные связи формируются в процессе онтогенетического развития мозга. Причем дендриты, в частности апикальных, у молодых особей какое-то время остаются свободными для образования новых контактов. Участки дендрита, расположенные ближе к телу клетки, возможно , связаны с более прочными и простыми — натуральными условными рефлексами, а концы оставлены для образования новых связей, ассоциаций.
В зрелом возрасте на дендритах уже нет свободных от межнейрональных контактов участков, зато при старении прежде страдают именно концы дендритов и по насыщенности контактами
у старых особей они напоминают дендриты детского возраста. Это происходит как из-за того, что ослабляются транспортные белоксинтезирующие процессы в клетке, так и из-за нарушений кровоснабжения мозга. Может быть, именно здесь кроется та морфологическая основа для такого широко известного в неврологии и в обыденной жизни факта, когда старики трудно осваивают что-то новое, часто забывают текущие события и очень хорошо помнят о прошлом. То же самое наблюдается и при отравлению.
Как уже отмечалось, увеличение и усложнение дендритного древа в филогенезе необходимы не только для восприятия большого числа приходящих импульсов, но и для предварительной обработки.
Дендриты нейронов центральной нервной системы обладают синаптической функцией на всем протяжении, причем концевые участки нисколько не уступают в этом срединным. Если же речь идет о дистальных (концевых) участках апикальных дендритов пирамидных нейронов коры больших полушарий, то их доля в осуществлении межнейрональных взаимодействий еще более значительна, чем проксимальных. Там к большему числу концевых синаптических бляшек на самом стволе и разветвлениях апикального дендрита присоединяются еще контакты на дендритических шипиках.
Изучая эту проблему при помощи электронной микроскопии, исследователи также убедились в том, что концевые участки дендритов плотно покрыты синаптическими бляшками и, таким образом, принимают непосредственное участие в межнейрональных взаимодействиях. (рис. 3) Электронная микроскопия также показала, что дендриты могут образовывать контакты между собой. Эти контакты могут быть или параллельными, которым большинство авторов приписывают электротонические свойства, или типичными ассиметричными синапсами с ясно выраженными органеллами, обеспечивающими химическую передачу. Такие дендро-дендритические контакты только еще начинают привлекать внимание исследователей. Итак, дендрит на всем своем протяжении выполняет синаптическую функцию. Каким же образом поверхность дендрита приспособлена для обеспечения контактов с аксонными окончаниями?
Поверхностная мембрана дендрита устроена так, чтобы максимальным образом использоваться для межнейрональных контактов. Дендрит весь изрыт углублениями, складками, карманами, имеет различного неровности рода микровыросты, шипы, грибовидные придатки и др. Все эти рельефы дендритных стволов соответствуют форме и размерам приходящих синаптических окончаний. Причем в различных отделах нервной системы и у разных животных рельеф дендритной поверхности имеет специфические особенности. Конечно же, самым замечательным выростом дендритической мембраны является дендритический шипик.
Дендриты очень чувствительны к действию различных экстремальных факторов. Нарушения в них приводят ко многим заболеваниям, например психическим расстройствам.
Заключение.
Если учесть те ультраструктурные особенности цитоплазмы узлов дендритических ветвлений, дендритических шипиков, о которых я рассказала выше, а также эволюционные тенденции к увеличению и усложнению дендритного древа, то становится понятным, какая поистине колоссальная и важная работа выполняется этими нервными структурами. часто в некоторой автономности от ядросодержащей области нейрона . Не всегда, вероятно, тело нервной клетки играет решающую роль в обработке нервных импульсов и генерации аксонных ответов. Чувствительные нейроны межпозвоночных узлов, где импульс генерируется в рецепторах у первого перехвата Ранвье, нейропиль ганглиев беспозвоночных, где аксоны отходят вдали от клеточных тел, вынесенных на периферию ганглия, — все это говорит о возможности обработки и ответной генерации импульсов во внеядерной зоне нейрона.
Такие разделы неврологии, как высшая нервная деятельность, психиатрия, нейрофармакалогия, проблемы памяти и научения, настоятельно требуют точных сведений о структуре межнейрональных связей, в которых дендритам принадлежит первостепенная роль. Сейчас очевидна необходимость многопланового целенаправленного подхода к изучению геометрии, ультраструктуры, цитохимии и молекулярной
организации дендритов и аксодендрических синапсов. Функции
дендритов настолько сложны и многогранны, что, все еще остаются окончательно не выясненными.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
- Н.С. Косицын: Нервная клетка — здоровая и больная; издательство «Знание»; 1987/89
- А.Г. Хрипкова: Возрастная психология; М; Просвещение; 1987
- Под редакцией Р.Сопера: Биология; издательство «Мир»; 1990
- Под редакцией А.В.Коробкова: Нормальная физиология; М; высшая школа; 1980
